Full resolution (TIFF) - On this page / på denna sida - Häfte 7. Juli 1934 - Ragnar Nilsson: Nyare uppfattningar inom den alkoholiska jäsningens kemi
<< prev. page << föreg. sida << >> nästa sida >> next page >>
Below is the raw OCR text
from the above scanned image.
Do you see an error? Proofread the page now!
Här nedan syns maskintolkade texten från faksimilbilden ovan.
Ser du något fel? Korrekturläs sidan nu!
This page has never been proofread. / Denna sida har aldrig korrekturlästs.
14 JULI 1934
KEMI
51
att man vid hexosdifosforsyrans förjäsning inte
nöd-tvunget måste anta, att denna föregås av en
fullständig defosforylering. Jag återkommer härtill
senare. Oberoende av på vilket sätt
hexosdifosfor-syran f or jäser, kunna vi på grund av
jäsningskurvans förlopp fastställa, att denna fosforsyreester i
varje fall f or jäser med avgjort lägre hastighet än
den fria, icke fosforylerade hexosen. Denna lägre
jäsningshastighet för hexosdifosforsyra har
naturligtvis också fastställts genom direkta jäsningsförsök
på isolerade preparat av hexosdifosforsyra.
En teori, som gör anspråk på att kunna förklara
hela jäsningsförloppet från den normala
hexosmole-kylen och fram till alkohol och kolsyra, måste nu
naturligtvis stå i överensstämmelse med de
lagbunden-heter, för vilka Härdens ekvation ger uttryck. Detta
gör uppenbarligen inte en teori, som innehåller den
hardenska hexosdifosforsyran såsom ett obligat
intermediärstadium, som varje hexosmolekyl måste
passera under nedbrytningen. En sådan teori kan
möjligen korrekt återgiva f or jäsningsförloppet för
hexosdifosforsyran som sådan. En teori, som vill
förklara hela jäsningsförloppet får däremot
naturligtvis inte innehålla Härdens hexosdifosforsyra som
intermediärprodukt. Den måste i stället försöka att
ge en uppfattning om hur denna kemiska koppling
är beskaffad, vilken, efter vad vi sett, förefinnes
mellan hexossönderfallet och bildandet av
hexosdifosforsyra.
Då nu alltså hexosdifosforsyran inte kan betraktas
som en obligat intermediärprodukt vid
nedbrytningen, så frågar man sig vad det kan finnas för
någon annan fosforsyreester, som möjligen skulle
kunna vara den sökta intermediärprodukten och som
skulle kunna förklara kopplingen mellan
nedbrytningen och bildandet av hexosdifosforsyra. Nu hade
Härden och Eobison redan 1914 funnit vissa
antydningar till att det vid jäsningen uppträder också
en hexosmonofosforsyra. Det var emellertid först
sedan Robison åtskilliga år senare, 1922, hade
lyckats isolera och karakterisera denna
hexosmonofosforsyra, som man började att närmare intressera
sig för denna ester. Den omständigheten, att den
endast i rätt obetydlig utsträckning anhopas vid
jäsningen, gjorde att man till en början väl snarast var
böjd att betrakta den som en biprodukt utan
väsentlig betydelse för nedbrytningsmekanismen i dess
helhet. Så småningom gjorde man emellertid klart
för sig, att om hexosmonofosforsyran verkligen
skulle vara den fosforsyreförening, vilken som
intermediärprodukt förmedlar sockernedbrytningen,
så har man inte rätt att vänta sig, att den skall
anhopa sig i någon större mängd. Då det dessutom
visade sig, att hexosmonofosforsyra uppträder även
i andra sockernedbrytande system; Embden påvisade
den t, e. i muskeln, så började man inrikta sig på
att lösa problemet under det antagandet, att en
hexomonofosforsyra uppträder som ett verkligt
mellanstadium vid den glykolytiska
sockernedbrytningen. Det har nu visat sig, att man därmed hade
slagit in på en lycklig väg, och att vi nu därigenom
ha kommit fram till en god och rätt detaljerad
uppfattning om fosforsyrans roll som
reaktionsförmedlare vid kolhydratnedbrytningen såväl i jästen som
i andra biologiska system, framför allt i muskeln.
Vi vänder oss alltså nu till de erfarenheter, som ha
samlats beträffande omständigheterna vid
hexos-monofosforsyrans bildning och vid dess sönderfall.
Av intresse för denna fråga är den påfallande
olikhet, som föreligger vid nedbrytningen av å ena
sidan pölysackariderna och å andra sidan de vanliga
hexoserna. Av muskelextrakt eller av
torrmuskel-preparat nedbrytes glykogen eller stärkelse utan
svårighet till mjölksyra, under det att däremot
hexoserna inte angripas. För att de vanliga hexoserna
skall nedbrytas i muskelextraktet fordras, att detta
kompletteras med en särskild aktivator, den s. k.
hexokinasen. Denna aktivator förekommer i jästen
och kan utvinnas ur denna genom autolys. Den har
karaktären av ett enzym, och dess uppgift är att
överföra de normala hexoserna i en reaktionsbenägen
form. Det förefaller sannolikt, att denna speciella
hexosform är densamma som den aktiva hexosform,
som uppstår ur glykogenet eller stärkelsen, då dessa
polysackarider i muskelextraktet spjälkas ned till
hexoser. En likartad skillnad mellan
polysackarid-nedbrytningen och hexosnedbrytningen föreligger
vid hexosmonofosforsyrebildningen. Det är
nämligen efter vad jag har funnit under vissa förhållanden
möjligt att studera bildningen av
hexosmonofosforsyran vid kolhydratnedbrytningen som en isolerad
reaktion, om den därpå följande nedbrytningen av
den intermediära hexosmonofosforsyran på lämpligt
sätt förhindras. Jag fann då en sak, som är
betydelsefull för den här frågan, nämligen att denna
isolerade hexosmonofosforsyrebildning äger rum
endast ur pölysackariderna men däremot inte ur de
vanliga hexoserna. Som illustration till denna
hexosmonofosforsyrebildning skall jag beröra
förhållandena vid den fluoridförgiftade jäsningen. I en
jäs-ningsblandning, som är försatt med så mycket
na-triumfluorid, att kolsyreutvecklingen är fullständigt
bromsad, angripes en tillsatt vanlig hexos inte alls,
och inte heller* äger det rum något försvinnande av
det fria fosfatet i jäsningsblandningen.
Pölysackariderna ge däremot under samma förhållanden
upphov till en kraftig förestring av det fria fosfatet.
Någon kolsyreutveckling äger inte heller i detta fall
rum, och inte heller bildas det någon
hexosdifosforsyra. Det ur jäsningsblandningen försvunna
fosfatet återfinna vi kvantitativt i form av Robisons
ester.
Innan jag går vidare i min framställning, måste
jag här inskjuta några ord om en upptäckt av
Härden, som har visat sig vara av nästan lika stor
betydelse för utforskandet av den alkoholiska
jäsningens kemi som hans upptäckt av fosforyleringen.
Genom dialys och genom ultrafiltration lyckades ju
Härden, som bekant, dela upp den alkoholiska
jäsningens enzym, zymasen, i en högmolekylär och en
lågmolekylär fraktion, vilka, båda var för sig
overksamma, tillsammans förmådde åstadkomma den
normala jäsningen. Den högmolekylära fraktionen
visade sig därvid vara av utpräglad enzymnatur. Den
lågmolekylära fraktionen däremot, eller rättare sagt
den däri förefintliga, verksamma substansen,
karakteriserades, framför allt på grund av sin låga
molekylarvikt (senare undersökningar ha bestämt denna
till ungefär 500) och genom sin stora stabilitet, som
en aktivator. Härden kallade denna aktivator den
alkoholiska jäsningens coenzym. Euler har sedan
för denna substans infört beteckningen cozymas.
<< prev. page << föreg. sida << >> nästa sida >> next page >>
