Full resolution (TIFF) - On this page / på denna sida - Häfte 7. Juli 1934 - Ragnar Nilsson: Nyare uppfattningar inom den alkoholiska jäsningens kemi
<< prev. page << föreg. sida << >> nästa sida >> next page >>
Below is the raw OCR text
from the above scanned image.
Do you see an error? Proofread the page now!
Här nedan syns maskintolkade texten från faksimilbilden ovan.
Ser du något fel? Korrekturläs sidan nu!
This page has never been proofread. / Denna sida har aldrig korrekturlästs.
52
TEKNISK TIDSKRIFT
14 JULI 1934
II
HCOH j
l
HCOH
|
HO C H
! Ö
HCOH!
HC-
CH..O-PO.H.
Jag återgår nu till
frågan om
hexosmonofosfor-syran som
intermediärprodukt och kan nu
omedelbart påpeka en iakttagelse,
som jag gjort, som har
betydelse for den här frågan,
nämligen den att
hexosmonofosforsyran bildas utan
medverkan av cozymas
som aktivator, och att en
tillsats av cozymas inte
heller medför någon
stegring av
hexosmonofosfor-syrebildningen. Å andra
sidan vet man, att hexosmonofosforsyrans förjäsning
utan tvivel fordrar medverkan av cozymas. Likaså
medverkar cozymasen som aktivator såväl vid
bildningen som vid f or jäsningen av hexosdifosforsyran.
Allt detta tycks ge viktiga hållpunkter för
lokaliseringen av cofermentfunktionen i nedbrytningskedjan,
och som det förefaller ger det också ett gott stöd
för det antagandet, att den intermediära estern vid
jäsningen är en hexosmonofosforsyra.
I ett visst motsatsförhållande till detta antagande
står nu emellertid den erfarenheten, att den ur
jäsningsblandningar isolerade hexosmonofosforsyran,
Robisons ester, i själva verket inte förjäser med
tillräckligt stor hastighet. Den förjäser i regel
avsevärt långsammare än en icke fosforylerad hexos.
Man frågar sig, om detta möjligen kan bero på, att
Robisonestern inte utgöres av den intermediära
hexosmonofosforsyran själv utan är en
stabiliseringsprodukt av denna. Ett dylikt antagande förefaller
av flera olika anledningar att ha goda skäl för sig.
För det första är Robisonestern. som man numera
vet, inte en kemiskt enhetlig substans. Den är en
blandning, som huvudsakligen består av en
glukos-6-fosforsyra och en fruktos-6-fosforsyra. Vidare ha
ju de olikheter, som föreligga mellan
polysackarid-nedbrytningen och nedBrytningen av de vanliga
hexoserna redan fört oss fram till det antagandet,
att den normala hexosmolekylen inte såsom sådan
direkt kan nedbrytas, utan att den först måste
omvandlas i en särskild aktiv hexosform. Jag antar,
att denna aktiva hexosmolekyl därefter reagerar med
fosforsyra under bildning av en intermediär
hexosmonofosforsyra. Denna är så beskaffad, att den
förjäser snabbt. Detta är ju, som nämnt, däremot inte
fallet med de stabila hexosmonofosforsyror, som i
viss mån anhopas under jäsningen i form av
Robisons ester. Den intermediära hexosmonofosforsyran
har emellertid en mycket kort livslängd, och om dess
nedbrytning på ett eller annat sätt förhindras, så
omlagrar den sig till stabila hexosmonofosforsyror.
I anslutning till teoretiska synpunkter, som ha
framförts av Ohle, antar jag, att denna omlagring
försiggår enligt följande schema:
C HO
HCOH
10 C H
HCOH
HCOH
CHo-O-POoHo
HCOH
COH
HOCK
HCOH
HCOH
III
CH.OH
CO
KOCH
HCOH
HCOH
CHo.O-POoH,
Som den intermediära estern betraktas alltså
6-fosforsyreestern av hexosens enolform. Vi se av
schemat, att möjligheten är given för denna
intermediära hexosmonofosforsyra att stabilisera sig
såväl till glukos-6-fosforsyra som till
fruktos-6-fosfor-syra. Genom denna stabilisering av den
intermediära estern komma vi alltså fram till en
blandning av hexosmonofosforsyror av samma
sammansättning som de stabila monofosfatfraktioner, som
vi kunna isolera ur reaktionsblandningar med jäst
eller muskel. Också den hexosmonofosforsyra, som
Embden har isolerat ur muskeln, innehåller som
bekant en aldos- och en ketoskomponent. Enligt det
betraktelsesätt, som vi ha använt här, borde vi ju
vänta oss, att det skulle kunna äga rum en
stabilisering av den intermediära estern även till
mannos-monofosforsyra. (Mannosen har ju samma enolform
som glukos och fruktos.) Faktiskt har också Robison
på sista tiden lyckats påvisa, att det förekommer
mannosmonofosforsyra i hans ester.
En direkt bekräftelse av den här refererade teorien
lämna några försök, som nyligen ha utförts av
Loh-mann. Han fann nämligen att i muskelextrakt såväl
glukos-6-fosforsyran som fruktos-6-fosforsyran med
stor hastighet övergå i en blandning av aldos- och
ketosmonofosforsyror, som motsvarar Embdenestera.
Vi skola nu göra ett försök att på ett
överskådligt sätt sammanfatta vad vi nu alltså känna till om
hexosmonofosforsyrans bildning. Följande schema
är avsett att ge en sådan översikt.
glukos - 6 - fosforsyra (II)
Polysackarider
n - hexos
oxidoreduktiv
nedbrytning.
hexosenolform^± hexosenolform - 6 - fosforsyra (I)–––––
ti
fruktos - 6 - fosforsyra (III)
Polysackaridernas nedbrytning inledes med att de
genom inverkan av enzymet glykogenas spjälkas ned
till den aktiva hexosform, som direkt kan förestras
till hexosmonofosforsyra. Denna förestringsform
av hexos uppkommer alltså i detta fall som följd av
en reaktion, vilken förlöper fullständigt oberoende
av nedbrytningsmekanismen i övrigt. Därav följer,
att om den intermediära hexosmonofosforsyrans
nedbrytning på lämpligt sätt förhindras, så leder detta
till en anhopning av hexosmonofosforsyra. Sådana
förhållanden föreligga t. e. vid den fluoridförgiftade
jästen. Den normala nedbrytningen av
hexosmonofosforsyran är här förhindrad. Polysackaridernas
<< prev. page << föreg. sida << >> nästa sida >> next page >>
