faktorer, som hvar för sig ej ha någon verkan, men i förening utlösa en egenskap, vidare likverkande eller polymera faktorer (upptäckta af H. Nilsson-Ehle), som hvar för sig ha samma verkan och, när de förekomma tillsammans, förstärka hvarandra. Genom faktorernas omkombination förklaras det återuppträdande af från tidigare släktled kända, skenbart försvunna egenskaper, som under namnet atavism (se d. o.) har spelat en stor roll i den biologiska diskussionen. En korsning mellan två hvita luktärter kan t. ex. ge upphof till en bastard med samma purpurfärg som de odlade luktärtsorternas vilda stamform; förklaringen till detta "bakslag" är, att färgen framkallas genom samverkan af tre komplementära faktorer, som förenas genom korsningen. Ärftlighetens materiella underlag. Många undersökningar ha visat, att arfenheternas materiella underlag, arfplasman eller groddplasman, finns i cellernas kärnor, närmare bestämdt i kromosomerna (se Cell, Cellbildning och Kärndelning), som finnas i ett bestämdt antal hos hvarje organism. I könscellerna nedbringas kromosomantalet till hälften genom reduktionsdelningen (se Kärndelning); könscellerna ha en enkel uppsättning af kromosomer (äro haploida), de öfriga cellerna ha en dubbel uppsättning (äro diploida). Reduktionsdelningen står i ett nära samband med den mendelska klyfningen. En bastard mellan en rödblommande och en hvitblommande växt har ju, för att taga ett enkelt exempel, uppkommit genom förening mellan en könscell innehållande en kromosom med en faktor för rödt (A) och en annan med en kromosom utan denna faktor (a); heterozygoten eger alltså själf i sina diploida celler en kromosom af hvartdera slaget. Före reduktionsdelningen förena sig kromosomerna två och två ("para sig", konjugera), och därvid ordna de sig så, att hvart par består af en kromosom, härstammande från individens fader, och en härstammande från dess moder. I exemplet bildas alltså ett par bestående af en A- och en a-kromosom. Vid reduktionsdelningen skiljas kromosomerna i hvarje par och gå in i hvar sin könscell; det måste därför bildas lika många könsceller med och utan den ifrågavarande faktorn (med A och med a). Bildningen af rena könsceller förklaras alltså genom reduktionsdelningen. När kromosomerna åtskiljas, är deras fördelning på könscellerna beroende på, hur de tillfälligtvis äro riktade; därigenom förklaras den fria kombinationen mellan faktorerna (kromosomparen A--a och B--b äro lika ofta vända med A- och B-kromosomerna åt samma och åt motsatt håll; i det förra fallet bildas könscellerna AB och ab, i det senare Ab och aB). Läran om kromosomerna som ärftlighetsbärare har fått starka stöd genom nyare undersökningar öfver könsolikhetens och könsbundna egenskapers nedärfning. Hos många djur finnas särskilda köns- eller x-kromosomer. Hos insekter och en del andra djur, utan tvifvel äfven människan, ha t. ex. honorna i sina kroppsceller två sådana x-kromosomer, hannarna blott en (i st. f. den felande x-kromosomen finns ibland en annan kromosom med afvikande utseende). Vid reduktionsdelningen fördelas ju kromosomerna på två könsceller, och äggen få därför alla en x-kromosom; vid den hanliga reduktionsdelningen finns blott en x-kromosom. Den går in i den ena cellen, och halfva antalet spermier blir därför utan x-kromosom. Af äggen befruktas följaktligen i genomsnitt hälften af spermier med x-kromosom; zygoterna få därvid två x-kromosomer och utvecklas därför till honor. Halfva antalet ägg befruktas af sädesceller utan x-kromosom; zygoterna få blott en sådan kromosom och utvecklas därför till hannar. Ytterst viktiga undersökningar ha af Morgan m. fl. utförts öfver den amerikanska bananflugan (Drosophila). Detta djur har 8 kromosomer, m. a. o. 4 par; honorna ha två x-kromosomer, hannarna blott en (dessutom en "y-kromosom"). Bananflugan lämnar ett vackert exempel på koppling, och det finns fyra grupper af sammankopplade arffaktorer, precis lika många som kromosomparen (ett par kromosomer är mycket litet, likaså en af faktorsgrupperna). En del egenskaper ärfves könsbundet. Korsning mellan hvitögd hona och rödögd hanne ger t. ex. en afkomma af rödögda honor och hvitögda hannar. Detta "korsarf" förklaras (och hvarje annan förklaring är utesluten), om man antar, att faktorn för röd färg är förlagd till hannens x-kromosom; de ägg, som befruktas af spermie med sådan kromosom, ge ju honor. En liknande könsbunden nedärfning förekommer hos människan (färgblindhet m. m.). De enligt teorien till samma kromosom förlagda faktorerna äro ej oskiljaktigt förenade, utan stundom inträder en klyfning. Till förklaring häraf har en sinnrik hypotes uppställts, enligt hvilken de hvarandra motsvarande (homologa) kromosomerna på ett visst stadium före reduktionsdelningen korsa öfver

Fig. 4. "Crossing-over" på olika ställen, schema. Bokstäfverna utmärka genernas läge i kromosomerna.

hvarandra, hvarefter de kunna utbyta delar (fig. 4). Denna crossing-over-hypotes har på senare tid fått starka stöd och blifvit grundval för viktiga och resultatrika undersökningar. Glänsande bevis för kromosom teorien, som här måste förbigås, ha nyligen framlagts af Morgans medarbetare Bridges m. fl. Arfplasmans kontinuitet. Likheten mellan individerna i på hvarandra följande släktled beror, som vi sett, ej därpå, att egenskaperna öfverföras