Människan. Hennes uppkomst och utveckling / II. Människan och ryggradsdjuren. Ryggradsdjurstypens olika utbildningsgrader (1909) Author: Wilhelm Leche - Tema: Nature Table of Contents / Innehåll | << Previous | Next >>
	Project Runeberg | Catalog | Recent Changes | Donate | Comments? |

MÄNNISKAN OCH RYGGRADSDJUREN. RYGGRADSDJURSTYPENS OLIKA UTBILDNINGSGRADER.

SÅSOM ett odisputabelt faktum ha vi kunnat fastslå, att själfva descendensprincipen strängt taget ej beröres af darwinismens antagande eller förkastande. Vi ha redan antydt, huru urvalsläran, det centrala i darwinismen, i Darwins sätt att förklara utvecklingen, fått vidkännas modifikationer, huru om dess tillräcklighet såsom förklaringsgrund för utvecklingen olika meningar bland vår tids främsta biologer finnas. Men på samma gång måste vi fasthålla, att descendensprincipen blifvit ett logiskt postulat för nutidens biologiska forskning.

För att nu ej någon i det sakförhållande, på hvilket jag stöder detta sista yttrande, må kunna förledas till den misstanken, att den moderna biologien stelnat i en dogm — nästan den svåraste misstanke, för hvilken enligt min uppfattning en vetenskaplig riktning kan utsättas — vill jag erinra om, att, såsom i förra kapitlet omnämnts, det finnes hela serier af företeelser från biologiens alla områden, som blifva begripliga endast genom att på dem tillämpa utvecklingsprincipen. I själfva verket skulle således en redogörelse för den moderna biologiens forskningsresultat i väsentlig mån sammanfalla med en bevisföring för descendensteorien. En dylik bevisföring tillhör ej vår föreliggande uppgift. Denna är åtminstone till sitt omfång mycket blygsammare; den afser ju att leda till förståelsen af blott en varelse, af människan.

Frågan om människans uppkomst och väsen är, som redan anmärkts, endast ett specialfall af utvecklingsläran. Finnes det bevisligen ett genetiskt samband mellan alla organismer, och är människan en organism i samma mening som alla öfriga, så kan tydligtvis fallet människa afgöras genom en enkel slutledning, en deduktion af detta faktum. Denna uppfattning har fått ett robust uttryck i ett uttalande, som för mera än 25 år sedan den bekante Strassburger-zoologen Oscar Schmidt gjorde: »Alternativet, huruvida människan är skapad eller utvecklad, kan af personer, som äro i åtnjutande af fulla förståndsförmögenheter, öfverhufvud ej längre uppställas.» Huru logiskt än ett dylikt resonnemang är, skulle det nog för mången kunna förefalla endast som ett försök att byta ut en föråldrad dogm

26

mot en modern. Spörsmålet är alltför delikat och alltför djupt ingripande för att kunna lösas endast genom logik; här kräfvas logiskt använda fakta.

Då det gäller bevisa, ej blott att människan är utvecklad utan ock på hvad väg, genom hvilka medel denna utveckling försiggått, så måste vi till en början granska den värld af organismer, i hvilken hon enligt den förut uttalade uppfattningen skulle vara ett led. En eller annan af mina läsare skulle måhända vilja sätta i fråga, huruvida vi öfverhufvud taget äro berättigade att tillämpa på människan samma betraktelsesätt, samma undersökningsmetod som på öfriga varelser. Intar ej människan på grund af sin odisuptabla öfverlägsenhet på det andliga området en undantagsställning i den organiska världen?

Gifvetvis kan ett sådant inkast ej bemötas med en hänvisning till naturvetenskapliga auktoriteter — genom att påminna om, att redan Linné, en troende kristen, i sitt system ställde människan bland däggdjuren och i samma ordning som aporna; att Broca, en af alla tiders förnämsta antropologer, betecknar antropologien (läran om människan) som »människans zoologi». Vi ha ingen skyldighet att nöja oss med någon auktoritetstro, från hvilket håll den än kommer; vi måste ha objektiva skäl, grundade på fakta.

Naturligtvis är hela den följande framställningen ämnad att undanröja en dylik skepsis och besvara dessa spörsmål. Endast med afseende på frågan om människans andliga öfverlägsenhet anser jag mig redan här böra påpeka, att ifall vi i ett strängt naturvetenskapligt system skulle vilja skilja människan från däggdjuren på grund af hennes högre intelligens, skulle också t. ex. myrorna med nästan samma rätt kunna göra anspråk på en privilegierad ställning gentemot flertalet öfriga insekter.

Vi måste således anses hafva — åtminstone preliminärt och försöksvis — rättighet att underkasta människans organisation samma betraktelsesätt och tillämpa på henne samma metoder, som utbildats under arbetet med de öfriga varelsernas utforskande; vi måste anses vara befogade att utan alla mystiska eller metafysiska förbehåll jämföra hennes kroppsbyggnad med deras. Och vi måste så länge anse detta tillvägagångssätt vara det enda som förmår ge oss någon verklig och användbar insikt om människan, till dess fakta uppenbaras, som förnuftsenligt ådagalägga metodens otillräcklighet eller otillämplighet på människan.

Det första med denna metod vunna betydelsefulla faktum är, att människan liksom alla varelser, som stå öfver de encelliga djuren eller urdjuren — om dessa senare längre fram — består af ett ofantligt stort antal olika celler, d. v. s. elementardelar, i hvilka alla för lifvets bestånd erforderliga förrättningar försiggå. De väsentligaste beståndsdelar, som anträffas i hvarje normalt utbildad cell (fig. 17) och som endast kunna studeras under starkare förstoring, d. v. s. med mikroskopets hjälp, äro protoplasma (p) och kärna (k). Protoplasman är en segflytande massa, som förnämligast består af ägghviteämnen, och i hvilken man ofta kan urskilja en mängd tråd- eller nätlika bildningar. I protoplasman ligger ock den af en hinna omgifna, vanligen blåslika cellkärnan (k), som består af ett fint nätverk (kn), en eller flera s. k. kärnkroppar (kk) och ett flytande ämne mellan

27

nätverkets maskor. Mycken olikhet råder dock såväl hvad cellernas sammansättning i öfrigt som ock hvad deras form och storlek beträffar. Med afseende på den sistnämnda egenskapen vilja vi här blott påpeka, att ehuru cellerna i djurkroppen i allmänhet äro mycket små (»mikroskopiska»),

Fig. 17

så finnas dock andra, som uppnå ganska aktningsvärda dimensioner, såsom t. ex. gulan i fåglarnas ägg; strutsäggets gula är sålunda den största djuriska cellen.

Cellerna visa en växlande byggnad och anordning allt efter de olika lifsyttringar de hafva att utöfva. Man skiljer sålunda på nerv-, muskel-, bindväf-, körtelceller etc. Dessa celler ensamma eller på mångfaldigt sätt med hvarandra förenade bilda organ eller verktyg, således högre enheter, af hvilka hvar och en har att utföra bestämda arbeten, nödvändiga för det helas, för organismens bestånd.

Samma grundbeståndsdelar, samma anordning af cellerna i de olika lifsuppgifternas tjänst som i djurkroppen återfinna vi i människokroppen. Äfven människokroppens olika organ äro uppbyggda af celler eller af substanser, som framgått ur celler. Härvidlag förtjänar en omständighet beaktande: medan zoologen med sina starkt förstorande instrument i allmänhet lätteligen kan skilja på celler och organdelar, som tagits ur t. ex. fisk, från motsvarande delar ur människokroppen, så äro samma slags grundbeståndsdelar hos människan och däggdjuren antingen fullständigt öfverensstämmande eller ytterst lika hvarandra. En redogörelse för de i människokroppen förekommande olika cellarterna skulle således i allt väsentligt bli likalydande med hvad som gäller för däggdjuren. Vi lägga alltså märke till, att med afseende på de så att säga intimaste beståndsdelarna af vår kropp likheten mellan oss och andra varelser företer vissa grader: den är större med de högre varelserna, däggdjuren, mindre med de lägre såsom fiskarna. Här anteckna vi blott detta faktum, längre fram skola vi utnyttja det.

Vi talade om högre och lägre djur. För att erhålla ett fastare grepp på hvad som menas med högre och lägre varelser och för att vinna en utgångspunkt för bedömandet af människans förhållande till dessa andra varelser, blir det nödvändigt att låta passera revy ett urval af de olika utbildningsstadier, i hvilka den högsta djurtypen, den s. k. ryggradsdjurstypen, uppenbarar sig. För vårt ändamål kunna vi inskränka detta urval till några af de kategorier, som i det zoologiska indelningsverket fått titeln af klasser och ordningar.

Med ryggradsdjur menas de djurformer, som utmärka sig dels genom förekomsten af ett inre skelett och dels därigenom, att det centrala nervsystemet (hjärna och ryggmärg) ligger på djurets ryggsida, medan flertalet öfriga organsystem såsom tarmkanalen, hjärtat, njurarna, könsorganen m. m. ligga på dess buksida. Det är inom denna djurtyp det organiska lifvet ej blott i kroppsligt utan ock i själsligt afseende uppnår sin högsta fulländning.

Att denna höjd ej uppnåtts med ett slag, att fastmera ryggradstypens lägsta representanter äro mycket enklare organiserade än många ryggradslösa djur,

28

bevisas af lancettfisken och dess närmaste anförvanter. Ty om vi gåfvo vår fantasi fria tyglar och öfverlämnade åt densamma att konstruera upp ett »ur-ryggradsdjur», d. v. s. den enklaste lifsform, i hvilken ryggradsdjurstypen kan tänkas existera, så skulle detta vårt fantasifoster i fråga om organisationens enkelhet och ursprunglighet näppeligen öfverträffa hvad naturen i den vägen åstadkommit i lancettfisken.

Fig. 18 a. Lancettfisken: naturlig storlek.

Denna har därför blifvit ett af våra zoologiska laboratoriers viktigaste husdjur. Såsom redan namnet antyder och såsom äfven framgår af fig. 18 a, är lancettfisken till sin kroppsform spolformig, lancettlik; den uppnår en storlek af 5—7 centimeter. Till det yttre har densamma så liten likhet med ett ryggradsdjur, att dess upptäckare ansåg den för ett blötdjur. I själfva verket få vi också hos lancettfisken, som har en mycket vidsträckt geografisk utbredning och äfven finnes i hafvet vid Skandinaviens västkust, förgäfves leta efter

Fig 18 b. Något förenklad och förstorad bild af lancettfiskens byggnad. A munhålan. B munnens trådartade bihang. C gälhålan. D säckformig utstjälpning av tarmen, motsvarande de högre ryggradsdjurens lefver. G tarmen. H bakre tarmöppningen. K. ryggsträngen. L centrala nervsystemet (efter Marshall och Hurst).

flera af de kännetecken, som vi i allmänhet förbinda med begreppet ryggradsdjur. Sålunda saknar den hufvud, käkar, pariga lemmar och hjärta; hjärnan är endast antydd, och af de högre sinnesorganen finnes blott en »luktgrop» samt synorgan af allra enklaste slag. Men på samma gång lancettfisken står på en mycket låg utbildningsgrad, äger den några af just de egenskaper, som äro utmärkande för alla ryggradsdjur gentemot de ryggradslösa. Dock uppträda — och detta är af särskildt intresse — de ifrågavarande egenskaperna hos lancettfisken i en utbildning, som närmast öfverensstämmer med förhållandena hos de högre ryggradsdjurens foster, ej med dem hos den fullmogna individen. Mellan det centrala nervsystemet (fig. 18 b L.) och tarmkanalen (C, E, G) ligger en cylindrisk, fram- och baktill tillspetsad sträng, bestående af en elastisk, egenartad substans, den s. k. ryggsträngen (K). En sådan ryggsträng, till uppkomst och läge fullkomligt motsvarande denna kroppsdel hos lancettfisken, är hos fostret af alla öfriga ryggradsdjur — människan inbegripen — det först uppträdande anlaget till skelettet. Sålunda har lancettfisken, hvad skelettet beträffar blifvit stående på ett utvecklingsskede, som motsvarar ett mycket tidigt fosterstadium hos människan och öfriga högre varelser.

Liknande förhåller sig det centrala nervsystemet hos lancettfisken: det utgöres af ett cylindriskt rör med en antydan till hjärna och företer väsentligen samma bild, som nervsystemet under sin första utveckling visar hos de högre stående djuren. Synnerligen enkel och i visst afseende påminnande om detta organs byggnad hos de högre djurens foster är också

29

tarmkanalen. Dess främsta del utgöres af en gälsäck (alltså af ett andedräktsorgan, C), och denna fortsattes i en enkel tarmkanal (E, G), å hvilken någon tydlig skillnad mellan magsäck, tunn- och groftarm ej ännu utbildats. Nästa steg uppåt i ryggradsdjurens utbildning representeras af en liten grupp fiskliknande varelser, hvilka man benämnt rundmunnar.

Fig. 19. Flodnejonöga; förminskad (efter Smitt).

En af dessa, nejonögat (fig. 19), som åtminstone i rökt eller marineradt tillstånd torde vara bekant för mina läsare, kännetecknas genom sin cirkelrunda mun med hornartade tänder och genom sju små gälöppningar på hvardera kroppssidan bakom ögonen; rygg och stjärt äro försedda med opariga fenor. Framsteget framför lancettfisken är omisskänligt; det uppenbarar sig bland annat i utbildningen af ett hufvud med hjärna och sinnesorgan, om ock dessa i jämförelse med de högre ryggradsdjurens äro af ganska enkelt slag.

Fig. 20. Ryggkota af människa, k kotkropp, ö öfre båge.

Rundmunnarnas närmare anslutning till lancettfisken och deras lägre utbildning än öfriga ryggradsdjur framträder äfven i andra viktiga organisationsförhållanden. Sålunda saknas en verklig ryggrad: i kotkropparnas ställe (fig. 20 K) finnes ännu den odelade ryggsträngen kvar, och endast hos vissa rundmunnar är kotbildningen inledd genom förhandenvaron af ofullständiga öfre bågar (jämför fig. 20 ö), hvilka på ett ännu ganska ofullständigt sätt omsluta ryggmärgen; i detta afseende stå äfven rundmunnarna kvar på ett utvecklingsstadium, som motsvarar ett fosterstadium hos högre ryggradsdjur. Lika litet som lancettfisken ha rundmunnarna förvärfvat några pariga lemmar, hvilkas förekomst är utmärkande för alla öfriga ryggradsdjur; när dessa senare, såsom t. ex. ormarna, sakna pariga lemmar, är detta ej något ursprungligt utan bevisligen beroende på en tillbakagående utveckling, hvarom vi skola tala i det följande. Slutligen finnas ej hos rundmunnarna egentliga käkar, omfattande munöppningen, lika litet som verkliga tänder — kroppsdelar, som likaledes höra till de öfriga ryggradsdjurens mest karaktäristiska utrustning.

De närmast högre ryggradsdjuren hafva förvärfvat några organ, som för innehafvaren möjliggöra en högre utbildning: käkar som bära tänder och pariga lemmar. Hos de djur, som närmast ansluta sig till rundmunnarna, hos de egentliga fiskarna uppträda de pariga lemmarna i anpassning till vattenlifvet som fenor (bröst- och bukfenor) på samma gång som de af lancettfisk och rundmunnar förvärfvade opariga fenorna kvarstå

30

såsom fortfarande betrodda med de viktigaste funktionerna vid ställflyttningen. Utom dessa nyförvärf hafva fiskarna i samband med högre lifsfunktioner äfven i öfriga organisationsförhållanden blifvit högre utbildade än rundmunnarna.

Sålunda äro alla sinnesorgan och hjärnan, tarmkanalen, könsorganen m. m. mycket mera sammansatta, mera »differentierade». Differentiering inom morfologien är samma företeelse som arbetets fördelning på det industriella området: i en högre utbildad industri kan ej en person utföra allt,

Fig. 21. En jättehaj (efter Pavesi).

i olika specialiteter utbildade personer erfordras för att utföra olika slags arbete. På motsvarande sätt anpassa sig ock på ett högre organiskt utvecklingsskede olika delar af samma organ till olika slag af funktioner t. ex. tarmkanalen »differentieras» i skilda delar (matstrupe, magsäck, tunntarm, groftarm), hvar och en med sin speciella uppgift; de olika tänderna få olika uppgifter och därmed allt mer olika form o. s. v. Det inträder således en lokalisering af funktionerna, som medför en differentiering af kroppsbyggnaden och därigenom en högre fullkomlighet.

Fig. 22. Sterlett (efter Cuvien).

Inom fisktypen finnas två stora hufvudgrupper, hvilka grupper motsvara lika många utvecklingsgrader, nämligen den lägre, broskfiskarna, till hvilken hajarna (fig. 21) och rockorna höra, och den högre, benfiskarna, till hvilka alla skandinaviska sötvattensfiskar och flertalet hafsfiskar (torsk, flundre-, sill-, makrillfiskar m. fl.) höra. Broskfiskarna skilja sig från benfiskarna bland annat därigenom, att deras skelett består af brosk, d. v. s. en böjlig elastisk substans af mjölkhvit eller gulaktig färg. Broskväfnaden kan anses som en förelöpare till benväfnaden. Ty på tidigare fosterstadier består skelettet hos alla ryggradsdjur från och med benfiskarna ända upp till människan till större delen af brosk, hvilket först småningom ersättes af benämne (»förbenas»). Vi finna således, att broskfiskarna i denna viktiga punkt kvarstanna på ett utvecklingsstadium, som motsvarar ett öfvergående tillstånd i de högre djurens fosterlif, att de sålunda måste anses för lägre, ursprungligare än benfiskarna.

En tredje fiskgrupp, ganoiderna, — deras mest bekanta representanter äro de kaviarproducerande störfiskarna (fig. 22) — står i vissa afseenden

31

förmedlande emellan brosk- och benfiskar. Särskildt beträffande skelettets utveckling gifva oss några hithörande fiskar en god föreställning om, huru brosket småningom undantränges af bensubstansen.

Andra ganoider åter närma sig en djurgrupp, hvilken för oss har ett större intresse, därför att vi hos denna finna förutsättningar för att lämna det våta elementet och blifva landtdjur, hvilket åter är en nödvändig förutsättning för en högre utbildning. Denna grupp är lungfiskarna.

Fig. 23. Lungfisk (Protopterus annectens). (Efter Boulenger.)

Det för dessa djur i första rummet kännetecknande ligger uttryckt i namnet: de äro, såsom alla fiskar, utrustade med gälar men dessutom också med lungor. Lungfiskarna (fig. 23) lefva i tropikerna i floder och pölar, hvilka under den heta årstiden helt eller delvis uttorkas. Så länge vattnets beskaffenhet tillåter det, användas gälar som andedräktsredskap; afdunstar vattnet eller blir det odugligt för respiration, sättas gälarna tills vidare ur tjänstgöring, och djuren andas atmosfärisk luft medelst lungor, d. v. s. medelst stora pariga eller opariga säckar, som stå i öppen förbindelse med främre delen af tarmkanalen och på hvilkas insida talrika veck uppbära ett rikt blodkärlsnät, i hvilket gasutbytet, upptagandet af syre och afgifvandet af kolsyra till den i lungorna befintliga luften kan äga rum.

Fig. 24. Benfisk; ena kroppsväggen borttagen för att visa simblåsan (S); dp luftgången; m matstrupen.

Men hvarifrån hafva lungfiskarna fått sina lungor? För att besvara denna fråga måste vi något närmare granska en egendomlighet i benfiskarnas och ganoidernas organisation. Flertalet af dessa är försedt med en simblåsa, d. v. s. en med luft fylld säck, hvilken är belägen omedelbart under ryggraden och ofta genom en kanal (»luftgången») står i förbindelse med tarmkanalen (fig. 24).

Hos flertalet har denna simblåsa åtminstone till sin främsta uppgift att göra djurets specifika vikt olika, d. v. s. därigenom att simblåsan sammantryckes, blir djuret tyngre och sjunker ned i vattnet, medan åter vid simblåsans utvidgning fisken blir lättare och höjer sig upp till de öfre vattenlagren. Simblåsan är alltså ett redskap i ställflyttningens tjänst. Hos somliga fiskar har dess inre fått ett annat utseende — talrika från simblåsans insida utgående veck uppbära ett rikt nät af fina blodkärl — och dess hufvudsakliga betydelse är ej längre att vara ett ställflyttningsredskap, utan har den ombildats till ett andedräktsorgan. Bland fiskarna anträffas

32

flera mellanformer, som förmedla öfvergången från fiskarnas vanliga simblåsa till lungfiskarnas lunga.

Skillnaden i lungans byggnad hos lungfiskar och högre varelser är visserligen mycket betydande. Men dels förmedlar en del grod- och kräldjur öfvergången; dels erbjuda tidigare fosterstadier hos t. ex. människan en omisskänlig öfverensstämmelse med lungfiskarnas lunga och sålunda ock med fiskarnas simblåsa. Vi kunna nämligen å mycket unga foster af fåglar och däggdjur äfvensom å människofoster af 3—4 millimeters längd iakttaga, huru från matstrupens främre vägg en liten säckformig blåsa börjar att afsnöras (fig. 25).

Fig. 25. Förenklade bilder af tre skeden i lungornas utveckling hos människan. S lungor; b luftstrupen; På matstrupen. (Efter Wiedersheim.)

Till en början står denna blåsa genom en vid mynning i förbindelse med matstrupen; småningom blir motsatsen mellan den säckformiga blåsan och den del, som utgör sambandet mellan denna och matstrupen, allt mera utpräglad, hvarigenom blåsan, ur hvilken under utvecklingens vidare förlopp lungorna framgå, och kanalen, som är anlaget till luftstrupen, komma att visa en tydlig öfverensstämmelse med fiskarnas simblåsa och luftgång. På ett något senare fosterskede öfverensstämmer en människolunga i allt väsentligt med grodlungan, sådan denna förblir under hela sitt lif. Lungornas gradvis försiggående utveckling afspeglas sålunda på det klaraste i fosterutvecklingen (fig. 25).

Hittills företagna undersökningar rörande förhållandet mellan fiskarnas simblåsa och de högre organismernas t. ex. människans lunga berättiga oss säkert till det påståendet, att simblåsan och lungan uppkommit som utstjälpningar af tarmkanalens främsta del, att de sålunda äro homologa d. v. s. anatomiskt likvärdiga organ. För den logiskt närmast liggande uppfattningen, att lungan är en ombildad simblåsa, finnas däremot ännu ej afgörande erfarenhetsrön.

Lungfiskarna ha således förvärfvat lungor och därmed förmågan att andas utanför vattnet. Men med afseende på andra väsentliga delar af sin organisation äro de fortfarande allt för mycket fiskar och för litet bildbara för att kunna omdanas till verkliga landtdjur.

Försöket att öfvergifva det våta elementet och att på det torra skapa sig en tillvaro blir det först en annan grupp af ryggradsdjuren, amfibierna, beskärdt att med framgång utföra; deras mest bekanta representanter äro vattenödlor, grodor och paddor. Ehuru vår kunskap om amfibiernas forntid ej på långt när räcker till för att skänka oss någon noggrannare föreställning om deras samband med närmast lägre djurformer, lungfiskar och ganoider, så gifva oss däremot amfibiernas både inre byggnad och individuella utvecklingshistoria fullkomligt ojäfaktiga bevis på, att de äro de ursprungligaste, de minst omdanade bland alla på land lefvande ryggradsdjur.

33

Ett oeftergifligt villkor för att ett vattendjur skall hafva någon utsikt att taga sig fram på landbacken är tydligtvis, att det undergår en omdaning åtminstone i två väsentliga punkter: andedräktsorganen måste blifva skickade att upptaga syre ur luften i stället för ur vattnet — eller med andra ord: gälarna måste ersättas af lungor — och fenorna måste ombildas till lemmar, ägnade för rörelse på fast underlag. Båda dessa villkor har det lyckats amfibierna att uppfylla, om ock lungor och lemmar äro enklare, mindre utbildade än hos alla andra på land lefvande ryggradsdjur. Men ej nog härmed!

Fig. 26. Landsalamandern: omkring 1/2 naturlig storlek (efter Brehm).

Amfibierna förråda sin låga härkomst och sina intima släktskapsförbindelser med vattendjur äfven därigenom, att de förutom lungor äfven äga gälar antingen under hela lifvet eller blott under ungdomen (som larver); också lefva alla amfibier som ungar i vatten. Vattenlifvet har således ej öfvergifvits med ens, ej oförmedladt; först så småningom har amfibien lyckats anpassa sig till lifvet på land. Detta ådagalägges ej blott genom gången af dess individuella utveckling utan ock genom de olika, ännu i dag kvarlefvande grupperna, hvilka motsvara lika många skeden i denna småningom försiggående öfvergång från vatten- till landtlif.

Nutidens amfibier delas i två hufvudafdelningar: stjärtamfibierna, till hvilka höra bland andra våra vattenödlor och den i mellersta och södra Europa vanliga salamandern (fig. 26), samt de stjärtlösa amfibierna, allmänt bekanta under skepnaden af grodor och paddor.

Inom den förstnämnda afdelningen är den gradvisa förändringen i lefnadssättet fixerad i dess tre grupper. Den lägsta gruppen bildas af de mest fullständiga vattendjuren, som under hela sitt lif bibehålla gälarna

34

och aldrig lämna vattnet (fig. 27). Huruvida alla hiträknade djur verkligen äro att anse som ursprungliga vattendjur eller som former, hvilka under hela lifvet kvarstå på larvstadiet, och som således vinna könsmognad och fortplanta sig som larver, är ännu oafgjordt.

Fig. 27. Gälbärande vattenödla (Menobranchus); omkring 1/2 naturlig storlek (efter Brehm).

Fig. 28. Fem utvecklingsstadier af grodan. a—c förstorade, d, e ungefär naturlig storlek.

Hos nästa grupp försvinna visserligen gälarna hos det utbildade djuret, men en gälöppning kvarstår, medan inom den tredje och högsta gruppen, till hvilken våra vattenödlor och salamandern (fig. 26) höra, både gälar och gälöppningar fullständigt försvinna hos det könsmogna djuret. Detta andas med lungor och lefver på land; endast under fortplantningstiden uppehålla sig en del arter i vatten.

35

Men äfven i andra afseenden ådagalägga sådana former som salamandern, att de kommit högre upp på lifvets trappstege än de öfriga stjärtamfibierna.

Fig. 29. Alligator från Kina (efter P. Smit).

Hos de lägre stjärtamfibierna kvarstår nämligen ryggsträngen i samma utsträckning som hos flertalet fiskar, och flera partier af skelettet hinna aldrig öfver broskstadiet, medan vattenödlorna och salamandern såväl i dessa som i andra delar af sin inre byggnad visa en högre grad af mognad.

Fig. 30. Hatteria, den sista kvarlefvan af urödlorna.

I detta sammanhang bör det anmärkningsvärda faktum framhållas, att äfven våra svenska vattenödlor, i fall de gälbärande larverna af någon orsak hindras från att komma upp på det torra, under hela lifvet behålla sina gälar och således med afseende på andedräktsorganen kvarstå på ett tidigare utvecklingsstadium.

Bland amfibierna hafva de stjärtlösa eller »groddjuren» fullständigast afpassat sig för lifvet på land. Hos det utbildade djuret finnas aldrig gälar,

36

ryggraden är betydligt förkortad, ryggsträngen försvunnen, stjärten förkrympt samt försvunnen till det yttre, lemmarna äro högre utbildade och kraftigare än hos stjärtamfibierna. Å larvstadiet däremot öfverensstämma groddjuren mycket mera med stjärtamfibierna. De späda grodlarverna (fig. 28) lefva i vatten och äro utrustade med yttre gälar och lång stjärt. Efter någon tids förlopp försvinna de yttre gälarna och i stället utvecklas inre sådana. Innan grodlarven beger sig upp på land förkrympa båda gälar och stjärt (fig. 28 e).

Fig. 31. Tre arter af ödlesläktet Lygosoma, hvilka visa olika grader af bålens förlängning och lemmarnas förkrympning (efter Boulenger).

Summera vi de skildrade utvecklingsföreteelserna, erhålles följande resultat: inom amfibieklassen kunna vi steg för steg följa en nästan oafbruten serie från mera fiskliknande i vatten lefvande varelser till fullkomliga landtdjur.

Fullständig emancipation från vattenlifvet och från den af detta lefnadssätt betingade organisationen prägla de tre högre ryggradsdjursgrupperna, kräldjur, fåglar och däggdjur. Äfven om enstaka medlemmar af dessa grupper sekundärt, d. v. s. såsom en ny tillpassning ånyo vandrat ut i vattnet, aldrig förvärfva de några gälar; andedräktsorganen förblifva hos dessa andra—hands vattendjur (såsom hafssköldpaddor, krokodiler, hvaldjur) lungor; under vattnet kunna de ej andas.

I sammanhang härmed karaktäriseras dessa de tre högsta djurklasserna genom förvärfvet af några organ, hvilka i motsats till de kroppsdelar, som äro i verksamhet och till nytta äfven för den fullvuxna individen, kunna betecknas såsom fosterorgan, enär de uteslutande hafva betydelse — och

37

en stor sådan — för fostret. Vi komma framdeles att närmare sysselsätta oss med dessa organ; här vilja vi endast påpeka, att de möjliggöra för det unga djuret en fullständigare utveckling inom ägget eller moderdjurets kropp, innan det utträder i lifvet. Alltså: larvstadiet, d. v. s. det ofullgångna, så att säga provisoriska skick, i hvilket de lägre ryggradsdjuren (fiskar och amfibier) i allmänhet börja kampen för tillvaron, bortfaller — på få undantag när — hos de högre.

Fig. 32. Förenklad bild af ryggmärgsnerverna hos en orm; f och b nervflätningar, motsvarande dem, ur hvilka hos ödlorna gå nerver till fram- (f) och baklemmarna (b). (Efter A. Carlsson.)

Af dessa hafva kräldjuren den enklaste organisationen. Medan ingen af de nu lefvande kräldjuren intimare ansluter sig till amfibierna, känner man några utdöda former, som stå vissa likaledes för länge sedan från jordytan försvunna amfibier mycket nära; till dem återkomma vi i det följande.

De fyra grupper, hvilka i våra dagar representera kräldjuren: ödlor, ormar, sköldpaddor och krokodiler (fig. 29)

Fig. 33. Hjärnor a af fågel b af ödla.

äro tarfliga rester af en i forna geologiska perioder rik och mäktig djurstam och kunna således endast erbjuda en mycket ofullständig och föga karaktäristisk bild af kräldjurs typen i sin helhet. Vi skola i det följande bli i tillfälle att värdesätta dessa djurs betydelse; deras glansperiod är för längesedan afslutad.

Här må endast erinras om, att alla kräldjur hafva i de flesta afseenden uppnått en högre organisation än amfibierna. Och detta står till ej ringa del i sammanhang med att de fullständigare anpassats till lifvet på land: i skelettet är brosket nästan fullständigt försvunnet och har efterträdts af benväfnad, hjärnan och sinnesorganen äro högre utbildade, lungorna och i sammanhang härmed hjärtats och blodkärlens anordning är mera komplicerad och därför äfven af högre funktionell betydelse än hos de i detta afseende bäst utrustade amfibier; detsamma gäller ock om njurar och tarmkanal.

De minst ensidigt utbildade kräldjuren äro ödlorna och framförallt en numera endast på Nya Zeeland förekommande form (Hatteria, fig. 30), hvilken till det yttre öfverensstämmer med andra ödlor, men på grund af sin inre byggnad, särskildt skelettet, i allmänhet anses vara den sista

38

kvarlefvan af en gammalmodig, med vissa utdöda stjärtamfibier besläktad kräldjursgrupp.

Mycket nära ödlorna stå ormarna, den bevisligen modernaste och yngsta telningen af kräldjursstammen. Vi erhålla en föreställning om, huru en

Fig. 34. Skelett af hafsörn.

bland de mest utmärkande egendomligheterna i ormarnas organisation, nämligen den långsträckta lemlösa bålen, uppkommit, om vi granska de växlande gestalter, som sinsemellan besläktade arter inom vissa ödlegrupper ha att uppvisa. Sålunda finnes det inom ett ödlesläkte (Lygosoma), som har en synnerligen vidsträckt utbredning och består af mera än 160 arter, flera serier af arter, hvilka serier börja med former utrustade med väl utbildade lemmar och sluta med sådana, som antingen hafva starkt förkrympta eller inga lemmar alls; dessa båda ytterligheter förenas genom en sammanhängande rad öfvergångsformer (fig. 31). Af de här gifna afbildningarna framgår, att lemmarnas aftagande utbildning står i ett omedelbart orsakssammanhang med bålens längd; när dennas längd öfverskridit ett visst mått, förmå lemmarna ej längre uppbära densamma

Fig. 35. Myrpiggsvin, sedt från buksidan (efter Haacke).

utan degraderas till ett slags påskjutningsredskap, de blifva sålunda funktionellt mindervärdiga och till följd däraf svagare och kortare. Och sedan lemmarna väl en gång blifvit funktionslösa och obrukbara, är deras fullständiga försvinnande blott en tidsfråga. Därför är hos de arter, som hafva den relativt längsta bålen, lemmarna antingen mycket förkrympta eller saknas fullständigt, såsom förhållandet är med vår vanliga ormslå eller kopparorm, hvilken som bekant alldeles icke är någon orm utan en fotlös ödla, dock tillhörande ett annat släkte än de nyss omnämnda. Ödlan kan således antaga formen af en orm.

Med lemmarnas tillbakagående utveckling sammanhänger naturligtvis att deras funktionella roll blir allt mer och mer underordnad i samma mån den förlängda bålen allt fullständigare blir ägnad att öfvertaga ställflyttningen, hvilken hos de fotlösa ödlorna försiggår på liknande sätt som hos ormarna.

39

Medan äfven hos de ödlor, som alldeles sakna yttre spår af lemmar, alltid i det inre kvarstå mer eller mindre fullständiga rester af skuldergördel och bäcken, saknar flertalet ormar äfven dessa. En noggrannare anatomisk undersökning gifver emellertid vid handen, att saknaden af lemmar för ormarna lika litet som för alla andra öfver

Fig. 36. Ägg af myrpiggsvin (efter Semon).

rundmunnarna stående djur kan vara något ursprungligt, utan att ormarna fordom — med andra ord ormarnas förfäder — måste ha varit utrustade med två par lemmar. Detta framgår ej blott däraf, att flera ormar, t. ex. jätteormarna ännu i denna dag äro försedda med förkrympta bakre lemmar, utan äfven af den omständigheten, att hos de ormar, som sakna hvarje yttre spår af lemmar, ryggmärgsnerverna å de kroppspartier, där lemmarna hos ödlorna hafva sin plats, visa samma anordning som de nerver göra, hvilka verkligen gå till lemmarna, d. v. s. de förena sig till bildandet af s. k. plexus eller nervflätningar — sålunda alldeles som om lemmar ännu voro förhanden (fig. 32). Detta är ett förhållande, som ju skulle verka fullkomligt barockt under hvilken annan förutsättning än den, att äfven ormarna en gång varit begåfvade med på vanligt sätt funktionerande lemmar, af hvilka numera endast

Fig 37. Förenklad framställning af fågelägget utan hvita och skal (efter Gadow).

kvarstår den för lemmarnas nerver kännetecknande anordningen. Nerverna höra nämligen till kroppens mest konservativa organ.

Att fåglarna med sina från alla öfriga ryggradsdjur så starkt afvikande yttre egenskaper med större berättigande än flertalet andra djurformer kunde göra anspråk på att rubriceras som en själfständig »klass» — detta är en sats, om hvilken de zoologiska klassifikatorerna och menige man sedan gammalt varit ense. Och dock har genom en mera kritisk värdesättning och jämförande anatomisk undersökning af dessa djurs väsentliga karaktärer numera ådagalagts, att trots den stora i ögonen fallande yttra olikhet som råder mellan en fågel och ett kräldjur det knappast finnes någon egendomlighet i fåglarnas kroppsbyggnad, som ej har sin rot i eller kan härledas ur organisationstillstånd hos kräldjuren. Ur rent anatomisk och embryologisk synpunkt, d. v. s. med hänsyn till kroppens byggnad och utveckling, måste således den redan omtalade geniale biologen Huxleys förslag att förena kräldjur och fåglar till en med de öfriga ryggradsdjursklasserna likvärdig kategori anses gifva det mest adekvata uttrycket för fåglarnas ställning.

Fåglarna äro nämligen ingenting annat än kräldjur, som förvärfvat flygförmåga. Fågeltypen är blott en modifikation af kräldjurstypen, enär det just är den afvikande arten af ställflyttning: rörelsen i luften, som

40

framkallat afvikelserna från kräldjuren. Flygförmågan har genomsyrat fågelns hela kroppsbyggnad och i viktiga afseenden ställt denna på ett funktionellt högre plan. Sålunda har studiet af fosterutvecklingen ådagalagt, att fåglarnas kanske mest i ögonfallande särmärke: fjädrarna ej äro något annat än en vidare utbildning af kräldjurens fjäll. Med fjäderbeklädnaden åter står förvärfvet af en högre kroppstemperatur i samband: till skillnad från kräldjuren äro fåglarna varmblodiga, d. v. s. kroppens värmealstring är så betydande, och den fjäderbeklädda huden förmår hindra en starkare värmeutstrålning, så att kroppstemperaturen håller sig i det närmaste konstant och endast i ringa grad är beroende af den omgifvande luftens värmegrad. Blodets härmed sammanhängande fullständigare syrsättning möjliggöres

Fig. 38. Unge af myrpiggsvin, nyss utkrupen ur ägget, med intorkade rester af fosterhöljena (efter Semon).

därigenom att vissa anordningar i blodomloppsorganen, som kräldjuren hafva gemensamma med de lägre ryggradsdjuren, hos fåglarna uppnått en högre utbildning. Såsom en följd af de större fordringar, som ett mera kompliceradt lefnadssätt — den högre utbildningen af yngelvård och af könslif samt flygförmågan — ställer på hjärnan, har också denna, särskildt stora och lilla hjärnan, hos fåglarna uppnått en högre utveckling än hos kräldjuren (Fig. 33).

Knappast något annat organsystem är starkare påverkadt af den för fåglarna egendomliga ställflyttningen än benbyggnaden (fig. 34). I öfverensstämmelse med arten af denna ställflyttning förete lemmarna en anmärkningsvärd arbetsfördelning: endast bakbenen uppbära kroppen vid gående eller hvila, medan framlemmarna med få undantag uteslutande användas som flygredskap. Att flertalet ben äro luftfyllda, hvarigenom deras vikt betydligt nedsättes, står naturligtvis också i intimaste samband med flygförmågan. Men trots dessa och andra ombildningar, som betingats af rörelsesättet, visar skelettet liksom andra organsystem i sina grunddrag mycket större öfverensstämmelse med kräldjuren än med andra ryggradsdjur.

Denna på anatomiska och embryologiska fakta grundade uppfattning af fåglarnas förhållande till kräldjuren har vunnit en lysande bekräftelse genom en del geologiska fakta, hvilka gifva oss anledning att i ett följande kapitel återkomma till detta spörsmål.

Sedan gammalt ha däggdjuren uppfattats som den grupp af varelser, hvilken i mer än ett afseende är den högsta uppenbarelsen af organisk tillvaro. En intimare inblick i vissa drag af däggdjurens byggnad och utveckling blifva vi tillfälle att erhålla, då vi rycka det egentliga föremålet för vår undersökning, människan, närmare in på lifvet. Här blott några vägledande synpunkter.

41

Om man ock allmänt tillerkänner de flesta däggdjur en högre, mera privilegierad ställning i naturen än andra djur, så bör dock ihågkommas, att det finns en del andra däggdjur, som stå amfibierna och kräldjuren mycket nära. Som bekant skilja sig våra allmänt kända däggdjur från det öfvervägande antalet lägre ryggradsdjur därigenom, att de förra föda lefvande ungar medan de senare lägga ägg.

Fig. 39. Känguru med unge i pungen (efter Vogt och Specht).

Däggdjursfostret måste således hämta sin näring ur moderdjurets kropp, och denna förmedlar likaledes fostrets andning — allt genom ett särskildt organ, den s. k. moderkakan, hvilken i det följande kommer att sysselsätta oss. Vi skola ock framdeles öfvertyga oss om, att just detta intima samband mellan moder och afkomma, som ej ens upplöses efter det unga djurets födelse utan fortsättes genom digifningen, utan tvifvel hör till de förvärf, hvilka däggdjuren ha att tacka för den högre utbildning, de uppnått.

Och dock finns det inom den högsta djurklassen former, hvilka med afseende på förhållandet mellan moder och afkomma vida mera öfverensstämma med lägre ryggradsdjur än med öfriga däggdjur. År 1884 meddelade den allmänna tidningspressen ett kabeltelegram från Australien, hvilket innehöll, att den engelske zoologen Caldwell upptäckt, att de lägsta kända däggdjuren, kloakdjuren, hvilkas nu lefvande representanter äro myrpiggsvinet (fig. 35) och näbbdjuret, lägga ägg, ej som alla andra däggdjur föda lefvande ungar. Caldwell, som begifvit sig till Australien för att utforska företrädesvis kloakdjurens utveckling, förfogade öfver mycket betydliga penningemedel, så att han kunde bedrifva sina undersökningar i stor skala. Han anställde samtidigt 150 infödingar, som lyckades skaffa honom omkring 1,400 exemplar af myrpiggsvinet samt ett mindre antal näbbdjur. Dessa undersökningar hafva sedan blifvit fullföljda af andra forskare, så att vi numera äga en ganska tillfredsställande kännedom om dessa de lägsta däggdjurens utveckling.

Kloakdjurens med skal försedda ägg blifva mycket större (hos myrpiggsvinet äro de ovala, 15—12 millimeter i genomskärning) än öfriga däggdjurs, och med afseende på sin inre byggnad öfverensstämma de med kräldjurens och fåglarnas (fig. 36, 37). Som det tydligtvis för moderdjuret skulle vara förknippadt med åtskilliga olägenheter att länge bära på så

42

stora ägg, läggas dessa liksom hos de lägre ryggradsdjuren långt innan fostret är fullmoget. Vid framkomsten ur ägget är ungen så litet försigkommen, att den ej kan undvara modersvården och modersnäringen (fig. 38). Modersvården är emellertid hos kloakdjuren af ett ganska eget slag. Hos myrpiggsvinet upptages ägget i en pung, bildad af ett hudveck på moderdjurets buksida (fig. 35). I denna pung kläckes ägget,

Fig. 40. Linné. (1707—1778) Efter det af P. Krafft d. ä. målade porträttet.

och den späda ungen lifnäres här af moderns mjölk, som afsöndras af körtlar, hvilka utmynna i bottnen af pungen.

Det är således först under sista momentet af sambandet mellan moder och afkomma: vid digifningen, som kloakdjurens däggdjursnatur framträder; genom de flesta af fosterlifvets egenskaper såsom äggets storlek och byggnad, dess första utveckling, den fungerande äggulesäcken, saknaden af moderkaka, äggläggningen — i alla dessa afseenden afvika kloakdjuren från de öfriga däggdjuren, på samma gång de öfverensstämma med kräldjuren och fåglarna. Detsamma gäller om flera och viktiga punkter af kloakdjurens organisation såsom delar af skelettet, könsorganen, blodomloppsorganen, kroppstemperaturen o. s. v., i hvilka afseenden de visa större eller mindre öfverensstämmelse med kräldjuren.

En i viss mån förmedlande ställning mellan kloakdjuren och de högre (d. v. s. de med moderkaka utrustade) däggdjuren intaga pungdjuren, hvilkas mest bekanta representanter äro kängururna, och hvilkas förekomst numera är inskränkt till Australien och vissa delar af Amerika. Hos det stora flertalet utbildas ej någon moderkaka och ungarna framfödas i mycket ofullgånget skick, på en utvecklingsgrad, som är jämförlig med något af de högre däggdjurens fosterstadier — den manshöga jättekänguruns nyfödde unge är knappt 3 cm. lång — och upptages i en på moderdjurets buksida belägen, mer eller mindre väl utbildad pung för att i denna fullända sin utveckling (fig. 39).

Den intima förbindelse mellan moder och afkomma, hvilken, såsom redan framhållits, kan anses såsom den förnämsta förutsättningen för däggdjurens höga organisation, har sålunda ej vunnits med ett slag utan har liksom arbetat sig fram så småningom. Denna högre organisation uppnås i olika grader af de öfriga däggdjuren, således hos det öfvervägande

43

antalet nutida former, hvilka alla äro utmärkta genom förekomsten af moderkaka.

Det är till däggdjurens klass som redan Linné räknade människan. Goethe gaf uttryck åt sin uppfattning af människans förhållande till däggdjuren genom att kalla dem »våra stumma bröder».